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2022 年 5 月，來自科學(xué)家的一項(xiàng)突破性研究成果發(fā)表在《生物學(xué)通訊》雜志上——科學(xué)家在真實(shí)月壤中成功種植出了擬南芥。

Plants grown in Apollo lunar regolith present stress-associated transcriptomes that inform prospects for lunar exploration 圖源：《生物學(xué)通訊》雜志

之前一直有人在問，為什么不去做真實(shí)月壤的植物栽培實(shí)驗(yàn)？現(xiàn)在大家應(yīng)該知道了，這實(shí)在是需要消耗太多月壤了。

通常來說動不動就會消耗幾百毫升（幾百克乃至一千多克）的用量（這還沒有算重復(fù)），而且種一次，月壤帶有月球表面痕跡的信息就會全部滅失，不能再研究了。

因此幾十年來，這個(gè)事情就一直有人想做但沒人做，大家都拿著模擬月壤來研究，起碼模擬月壤開采自火山灰，理論上可以敞開了供應(yīng)。

所以如果一定要用真正的月壤開展一次研究的話，就只能節(jié)流，在申請報(bào)告上盡可能減少月壤的用量。

節(jié)流方法就是壓縮實(shí)驗(yàn)規(guī)模，比如種個(gè)菜需要的月壤太多了，那就種小個(gè)植物，比如擬南芥。

這種小個(gè)植物需要的生長空間很小，月壤的需求量也就進(jìn)一步下調(diào)了，最后我們就看到了一個(gè)種在 48 孔板里頭的擬南芥。

板里頭的擬南芥

饒是如此，這個(gè)用量也不小。48 孔板每個(gè)孔的底面積一般在 1 平方厘米左右，月壤的容重一般在 1.8 公斤每升，那么 5 毫米高度的月壤就大約重 1 克。

這次實(shí)驗(yàn)用了阿波羅 11 號、阿波羅 12 號、阿波羅 17 號任務(wù)采集的月壤，分為 3 個(gè)平行，轉(zhuǎn)錄組學(xué)測定的有效重復(fù)最低為 4 個(gè)，因此算下來需要 12 克月壤。

一大群人籌劃 15 年，不停地申請，最后才能換得這 12 克月壤。

從論文中月壤的信息可以看出，NASA也是把分析得差不多了的樣本“慷慨地”給了實(shí)驗(yàn)團(tuán)隊(duì)

要到了月壤之后，實(shí)驗(yàn)團(tuán)隊(duì)就要開始養(yǎng)植物。

研究人員在 48 孔板上劃好位置，先往孔里面塞了 7 毫米厚的巖棉（用來儲存水和營養(yǎng)），然后放上一層 0.45 μm濾膜，最后才是真實(shí)月壤。

而且對照組也不能沒有，于是研究人員把NASA自研的JSC-1模擬月壤給拿了過來。既然是模擬月壤，那自然就不客氣了，直接在每個(gè)孔板里頭放 4 組。

像這樣的孔板還有 4 塊

在完成上述工作后，接下來就需要讓含營養(yǎng)的水通過月壤空隙的毛細(xì)作用從巖棉手中奪取。

然而，在這個(gè)過程中出現(xiàn)了一個(gè)小插曲：阿波羅 17 號的樣本和模擬樣本成功吸水了，但阿波羅 11 號和 12 號的樣本沒能成功，所以研究人員就用槍頭加了點(diǎn)水，稍微攪了攪，認(rèn)為也可以種植物了。

左圖就是補(bǔ)加的營養(yǎng)液，可以看到營養(yǎng)液形成了幾個(gè)水球，右圖就是用細(xì)塑料棒攪了攪，月壤的使用也是要留痕的

種擬南芥也不是直接把種子撒上去，而是用槍頭輕輕吸取含有擬南芥的營養(yǎng)液，并注入到月壤中。

當(dāng)然，由于擬南芥遵守布朗運(yùn)動，每次吸取的數(shù)量也不能保證完全一樣，為 2~4 粒，但是因?yàn)橛兄貜?fù)，所以整體看起來數(shù)量也基本一致。

栽培上了之后，就把它們用透明盒子罩起來，盡量減少空氣對流。

擬南芥的栽種（左）和培養(yǎng)（右）

每天的給水策略就是把 48 孔板往營養(yǎng)液里頭泡一泡，讓巖棉吸飽水，再緩釋出來，這樣就能保證月壤不會吸水吸得太多。

然后在擬南芥生長的第 6 天/第 8 天用鑷子輕輕拔出一個(gè)樣本，來觀察它的根部生長情況。

長到第 20 天的時(shí)候，用剪刀將擬南芥收割了，地上部分放進(jìn)液氮凍存，準(zhǔn)備測轉(zhuǎn)錄組。

拔苗（左）、收割（中）和留樣（右）

事已至此，全部的工作就已經(jīng)完成了，那么就開始看結(jié)果吧！

大合影：左邊為第 6 天的情況，中間為第 16 天的情況，右邊為第 20 天的情況

從上圖一下子就能夠看到，第 6 天的時(shí)候各個(gè)擬南芥的生長情況還差不太多，萌發(fā)率也是 100% 。然而長到后來，真實(shí)月壤中擬南芥的生長速度就開始落后于模擬月壤，而且生長情況也更差勁。

這是為什么呢？為了研究這個(gè)問題，在第 6 天拔的苗就派上用場了。

圖a 地上部分 圖b 苗的整體形貌

可以看到，悲劇已然在第一個(gè)禮拜埋下：擬南芥在模擬月壤中更適合生根，而真實(shí)月壤阻礙了擬南芥的生根進(jìn)程，由此日積月累，在第 16 天的時(shí)候，擬南芥就長出差異來了。

如果想要把這個(gè)差異量化，就可以基于擬南芥特殊的生長狀況來衡量：它的對生子葉葉尖間距可以測量，而通過測量葉尖間距，則可以量化擬南芥的生長狀況。

葉尖間距的比較（紅色雙箭頭所示）

這下一目了然了：

模擬月壤的擬南芥生長速度在第 7 天后（注意擬南芥需要 3~4 天時(shí)間出苗）突飛猛進(jìn)，而以真實(shí)月壤為基質(zhì)的擬南芥只能自嘆弗如。

阿波羅12 號中以模擬月壤為基質(zhì)的擬南芥培養(yǎng)得稍微好點(diǎn)，阿波羅 17 號中的樣本則在 15 天后最終落敗，而阿波羅 11 號的樣本早就退出了競爭。

以真實(shí)月壤為基質(zhì)的擬南芥生長不好，肯定意味著有許多的脅迫條件，讓擬南芥不得不在逆境中生長。

脅迫條件越強(qiáng)，擬南芥表達(dá)的相關(guān)抗性基因就越多。表達(dá)的相關(guān)抗性基因則可以通過轉(zhuǎn)錄組研究來表現(xiàn)，最直觀的就是表達(dá)數(shù)量和主要表達(dá)基因種類。

圖a 真實(shí)月壤的實(shí)際栽培情況；圖b 表達(dá)數(shù)顯著增長/降低的基因數(shù)量；圖c 基因表達(dá)熱圖；圖d三種基質(zhì)中表達(dá)數(shù)增長/下降最多的基因及其功能

可以看到，這些表達(dá)數(shù)出現(xiàn)顯著變化的基因包括抗性基因（顯著增長）、抗鹽脅迫基因、抗金屬（例如鋁）脅迫基因以及抗氧化基因等等，而與光合作用相關(guān)的基因的表達(dá)數(shù)量則顯著下降，這也正是擬南芥在真實(shí)月壤中長不好的直接因素。

但是事情到了這里還沒完：科學(xué)家們還沒有研究清楚植株自身的影響。

有些植株長得大，有些植株長得小，有些植株基本快消失了，這對于植株的影響也一定是不同的。

因此研究人員進(jìn)一步對植株的葉尖長度進(jìn)行區(qū)分，把它們從大到小排序，選出的 1-3 名為“大葉片”（large），“小葉片”（small）和“劣葉片”（severe）。

由此得到形態(tài)學(xué)上的分類

那么有了形態(tài)學(xué)上的分類之后，再將測得的轉(zhuǎn)錄組學(xué)結(jié)果進(jìn)行分析，能得到什么呢？

圖a 形態(tài)學(xué)分類示例：圖左為第 6 天形貌，圖右為第 20 天形貌；圖b 不同形態(tài)學(xué)分類的基因表達(dá)數(shù)；圖c：不同形態(tài)學(xué)的基因表達(dá)熱圖

可以看到“劣葉片”組的基因表達(dá)數(shù)一騎絕塵，不僅數(shù)量多，涵蓋范圍也廣，不管是抗氧化，還是抗鹽、抗金屬，其表達(dá)數(shù)都齊全了。

相對而言，“小葉片”組的表達(dá)主要為抗氧化表達(dá)，而“大葉片”組的表達(dá)主要為抗鹽表達(dá)，這基本暗示了不同植物生長狀況的主要脅迫因子。

到這里，本次實(shí)驗(yàn)就這樣結(jié)束了。

這次實(shí)驗(yàn)有趣的點(diǎn)在于：首次開展了以真實(shí)月壤為基質(zhì)的植物栽培，獲得了第一手?jǐn)?shù)據(jù)。

擬南芥的轉(zhuǎn)錄組學(xué)暗示其受到鹽脅迫和金屬元素脅迫，且在真實(shí)月壤中的生長速度比模擬月壤慢，這些其實(shí)在意料之內(nèi)，并不復(fù)雜。

抗活性氧（ROS）表達(dá)較多，暗示月壤氧活性較高，這是比較有特色的一點(diǎn)。

一般認(rèn)為月壤中含有納米鐵氧化物較為豐富，這可能是較為有特色的基質(zhì)特征，可以作為一種潛在的脅迫因素。

不同采樣點(diǎn)的月壤對植株產(chǎn)生了不同影響，可能與巖石的演化程度有關(guān)。

一般認(rèn)為阿波羅 17 號的巖石成熟度相對更低，而阿波羅 11 號和阿波羅 12 號取得的巖石成熟度更高。

而這次實(shí)驗(yàn)需要提升的點(diǎn)在于：

實(shí)驗(yàn)團(tuán)隊(duì)僅針對葉片和幼莖開展了研究，根部除了看它的根長之外，并未進(jìn)一步報(bào)告其他特征。

月壤表面對根的損害暫時(shí)無所驗(yàn)證，且轉(zhuǎn)錄組學(xué)也未檢測根部。

消耗十幾克真實(shí)月壤，實(shí)驗(yàn)條件無法重復(fù)。

阿波羅 11 號和 12 號樣本在實(shí)驗(yàn)初始時(shí)沒有吸好水，加了水之后又?jǐn)嚵艘幌拢氯阑|(zhì)可能在物理層面上形成了一定的差異，比如稍微密實(shí)了一些，不利于根生長，而且評價(jià)的依據(jù)僅僅為“the samples behaved physically similar to JSC-1A and Apollo 17（樣品的物理表現(xiàn)與 JSC-1A 和阿波羅 17 號相似）”。

考慮到這個(gè)實(shí)驗(yàn)的樣本實(shí)在是太珍貴了，也可能是實(shí)驗(yàn)過程中的突發(fā)情況，因此也表示理解。

無論是模擬月壤的栽培還是真實(shí)月壤的栽培，都說明月壤這一材料想最終應(yīng)用于植物栽培，光克服它貧瘠的不良特性，僅僅給營養(yǎng)液補(bǔ)營養(yǎng)是不夠的，還需要從根本上對月壤進(jìn)行改良。

何改良月壤，或?qū)⒊蔀槲磥碇匾难芯糠较颉?/p>

參考文獻(xiàn)：

Paul, AL., Elardo, S.M. & Ferl, R. Plants grown in Apollo lunar regolith present stress-associated transcriptomes that inform prospects for lunar exploration. Commun Biol 5, 382 (2022).

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總結(jié)

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