检测同心圆_（二）光线如何被眼睛检测到？
在第一篇文章中（鏈接：（一）視覺系統(tǒng)的全貌），我們已經(jīng)了解了視覺信息被大腦處理的全過程。現(xiàn)在，我們把目光投向一切的起點——眼睛。
實際上，人們提起“視覺”，首先想到的幾乎都是“眼睛”。但其實眼睛只負責(zé)“視”的最初步驟，“覺”的部分主要由大腦來完成。“視”與“覺”不可分離，要講“視覺”，眼睛和大腦也不能割裂開來講解。
（更進一步：許多神經(jīng)科學(xué)家們把眼睛視作大腦的一部分——“外圍腦”。支持這一觀點的證據(jù)有很多，也許會在將來專門撰文講述）
我們首先復(fù)習(xí)第一篇文章里，關(guān)于眼睛部分的文字：
1、光（本質(zhì)是電磁波）攜帶著外部世界的結(jié)構(gòu)信息，經(jīng)過一系列折光系統(tǒng)（如晶狀體、玻璃體等），投射在眼球底部的視網(wǎng)膜上。
2、視網(wǎng)膜上的光感受器細胞，將光信號轉(zhuǎn)換為電信號（光電轉(zhuǎn)換），傳遞給視網(wǎng)膜的其他細胞（比如雙極細胞、水平細胞、無長突細胞等），進行初步的信息整合加工。
3、視網(wǎng)膜的各種細胞最終將整合好的信號，傳遞給視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞，由它將視覺信息通過視神經(jīng)，傳遞進入大腦。
我國的近視率一直在上升，人們從小就接觸各種視力健康方面的知識，所以我相信許多人都已經(jīng)對眼球的結(jié)構(gòu)有所了解。這一部分我將簡要帶過，著重講視覺信息處理的部分。
· 眼球
眼球可以簡單分為三個部分：
1、支持系統(tǒng)（負責(zé)固定眼球的形狀，為其他部件提供穩(wěn)定結(jié)實的依靠，同時提供眼球所需的營養(yǎng)。例如鞏膜——也就是“眼白”）
2、折光系統(tǒng)（負責(zé)將外界射入的光偏折到需要的角度，從而在視網(wǎng)膜上成像。例如晶狀體、玻璃體）
3、感光系統(tǒng)（負責(zé)將光攜帶的外部世界信號，轉(zhuǎn)換為大腦可以識別的電信號，并進行初步的整合處理。例如視網(wǎng)膜）
我們平時戴眼鏡，主要是為了輔助眼球折光系統(tǒng)的工作，確保在視網(wǎng)膜上清晰成像。而如果我們關(guān)注“視覺”，那就要著重講第三點：眼球的感光系統(tǒng)——視網(wǎng)膜。
· 視網(wǎng)膜
視網(wǎng)膜是分層的（大腦皮層也是分層的），每一層都有不同的細胞，負責(zé)不同的功能。
嚴格來講，視網(wǎng)膜可以分為10層，分別是：
1、 色素上皮層（為視網(wǎng)膜提供營養(yǎng)）
2、 感受器細胞層（分布著密集的光感受器細胞的外段和內(nèi)段，是光電轉(zhuǎn)換的地點）
3、 外界膜
4、 外核層（由光感受器細胞核構(gòu)成）
5、 外叢層（由感受器細胞、雙極細胞、水平細胞形成突觸網(wǎng)）
6、 內(nèi)核層（由雙極細胞、水平細胞和無長突細胞核構(gòu)成）
7、 內(nèi)叢層（由雙極細胞、無長突細胞和神經(jīng)節(jié)細胞形成突觸網(wǎng)）
8、 神經(jīng)節(jié)細胞層（由神經(jīng)節(jié)細胞構(gòu)成）
9、 視神經(jīng)纖維層（由神經(jīng)節(jié)細胞的軸突構(gòu)成，是視覺信號向大腦傳遞的出發(fā)點）
10、內(nèi)界膜
但上述分層過于細致，為了便于理解，我們簡單將視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)分為四個部分：
1、 提供營養(yǎng)的基底膜2、 光感受器，將光信號轉(zhuǎn)換為電信號，傳給中間神經(jīng)細胞3、 中間神經(jīng)細胞，初步整合視覺信號，傳給神經(jīng)節(jié)細胞4、 神經(jīng)節(jié)細胞，負責(zé)把視覺信號傳入大腦
這樣一來，我們就對視網(wǎng)膜的構(gòu)造和功能有了基本的概念。
當然，其中的細節(jié)也是極其豐富的，限于篇幅，我們了解幾個最為關(guān)鍵的方面即可：
· 色覺的來源
視網(wǎng)膜的光感受器細胞可以大致分為兩類：視桿細胞、視錐細胞。它們的形狀有明顯區(qū)別（見下圖），同時功能上也很不一樣。
視桿細胞對光極為敏感，非常微弱的光就可以激活它。因此，它是我們能在黑暗環(huán)境中看清東西的原因。但人眼中的視桿細胞只有一種類型，所以單靠它無法獲得顏色信息，我們在黑暗中很難分辨物體的顏色，原因就在于此。
而視錐細胞不同，它雖然對光不太敏感，但是種類比視桿細胞多——在人眼中，有三種視錐細胞，它們分別喜愛紅光、綠光和藍光。三種視錐細胞對同一束光的反應(yīng)強度有所區(qū)別，就可以共同編碼“顏色”的信息了。
我們?nèi)粘Ｊ褂玫腞GB三原色系統(tǒng)，可以通過紅綠藍三種顏色的不同組合，獲得無數(shù)種顏色。這就和視錐細胞編碼色彩的原理相同。
· 視網(wǎng)膜是嚴重貧富不均的
視網(wǎng)膜就像一張膜，但并不是均勻的膜。它的中央?yún)^(qū)域細胞最為密集，但周邊區(qū)域細胞比較稀疏——有點像大型城市的人口密度分布。因此人類對視野中央的東西看得最清楚（分辨率最高），而視野邊緣的東西就看不清楚（分辨率比較低），需要轉(zhuǎn)動眼球才能看清。
放一張我用windows自帶“畫圖”軟件制作的靈魂手繪圖，方便大家理解“中央密集，周邊稀疏”的含義：
· 視網(wǎng)膜能提取圖像的輪廓信息
視網(wǎng)膜對視覺信息做了初步的整合處理，可以從中提取出“輪廓信息”。這是中間神經(jīng)細胞們的功勞，它們構(gòu)成的興奮-抑制神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，賦予神經(jīng)節(jié)細胞識別輪廓的能力。專業(yè)點說，就是讓神經(jīng)節(jié)細胞對感受野（這個細胞負責(zé)的視野區(qū)域）內(nèi)部視覺信號的處理方式上，產(chǎn)生了中心-周邊拮抗的同心圓結(jié)構(gòu)。
其實，目前非常非常熱門的“深度學(xué)習(xí)”、“卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)”中，就廣泛借鑒了神經(jīng)節(jié)細胞的這種能力。神經(jīng)節(jié)細胞的同心圓拮抗感受野，對應(yīng)了卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)里邊的“雙高斯差卷積核”（也有人用“拉普拉斯算子”來對應(yīng)它，比如David Marr），它可以對原始輸入圖像做卷積運算，從而提取出原始圖像中“亮度變化最快”的區(qū)域——通常是圖像的輪廓。
下圖：一個“中心-周邊拮抗同心圓”結(jié)構(gòu)的卷積核案例
下圖：上圖中的“中心-周邊拮抗同心圓”結(jié)構(gòu)的卷積核提取圖像輪廓信息前后對比
來源：Computer Vision I - Introduction to Computer Vision課程資料，Robert Collins (Penn State University)關(guān)于“中心-周邊拮抗的感受野”這一話題，我以后會專門撰文講解——它對于我們“提取外部世界的結(jié)構(gòu)信息”至關(guān)重要。只有提取了外部世界的結(jié)構(gòu)信息，我們才能把物體和背景區(qū)分開，否則，世界在我們眼中就是一片“未分化的混沌”。
· 視網(wǎng)膜是倒置的
如果你仔細看了視網(wǎng)膜的分層結(jié)構(gòu)圖，就會發(fā)現(xiàn)——光線進入眼球，先通過密密麻麻的細胞群，再照射在光感受器細胞上面。換句話說，光感受器細胞上方，懸了一層厚厚的毛玻璃。這會影響到信號質(zhì)量嗎？當然會！
但是，人類（以及其他高等哺乳動物）為何偏偏選擇了這樣一種看起來極不合理的構(gòu)造呢？要知道，低等動物章魚的視網(wǎng)膜，看起來都要更合理一些——章魚的視網(wǎng)膜和人的視網(wǎng)膜正好相反，光最先照在感受器細胞上（見下圖）。
上圖中，1 = 視網(wǎng)膜；2 = 神經(jīng)纖維；3 = 視神經(jīng)；4 = 人類的盲點，由視神經(jīng)穿過視網(wǎng)膜造成
原因至少有兩點：
1、 高等哺乳動物的視覺系統(tǒng)比較發(fā)達，光感受器細胞數(shù)量極其巨大，而光電轉(zhuǎn)換的耗能是非常高的。為了能夠提供充足的能量，光感受器細胞層必須緊貼著供能的基底層（色素上皮層）——否則將無法支持如此多的光感受器細胞存活。
2、 “進化是一個修補匠”，它只能在原有的基礎(chǔ)上修修補補，具有很高的路徑依賴性。因此，高等哺乳動物的共同祖先的微小變化，就會決定未來后代們的進化走向。也許正是“倒置視網(wǎng)膜”的小小差錯，讓視網(wǎng)膜成功滋養(yǎng)了大量的細胞，從而使得視覺系統(tǒng)的地位愈發(fā)重要，最終讓人類成為了“視覺動物”（而非“聽覺動物”、“觸覺動物”、“嗅覺動物”）呢？
我們已經(jīng)知道視覺信息如何在視網(wǎng)膜內(nèi)部進行處理了，下一篇文章，我們聊一聊：視覺信號如何傳入大腦？信號在大腦中處理的方式，才真正決定了我們?nèi)绾巍翱吹健笔澜纭?/p>
敬請關(guān)注！
【專欄目錄】（持續(xù)更新）
1 / 視覺系統(tǒng)的全貌
2 / 光線如何被眼睛檢測到？
3 / 視覺信號如何傳入大腦？
4 / 視覺信號在大腦中被重組、扭曲全過程！
5 / 視覺信號在大腦中的第一站：外側(cè)膝狀體
6 / “虛擬視覺”第一步：理解初級視覺皮層
7 / 8張圖徹底剖析初級視覺皮層
8 / 視覺信號在大腦中的第三站：高級視覺皮層們
【專題目錄】（醞釀中...）
劇透：“臉盲”、“漢字順序不影響閱讀”、“虛擬視覺”、“大腦的欺騙”、“視覺錯覺”、“潛意識與意識”……
2020.4.5
于復(fù)旦大學(xué)
總結(jié)
以上是生活随笔為你收集整理的检测同心圆_（二）光线如何被眼睛检测到？的全部內(nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問題。
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