本文來自微信公眾號(hào) ：神經(jīng)現(xiàn)實(shí)（ID：neureality），作者：JORDANA CEPELEWICZ，

　　封面：Ashley Mackenzie，翻譯：Lizzy，審校：顧金濤

　　英文原文：How the Brain Creates a Timeline of the Past

大腦不能直接記錄時(shí)間的流逝，但最近的研究提示：大腦能將時(shí)間鏈接到記憶上。

　　故事要從大約十年前，雪城大學(xué)某塊黑板上潦草寫就的一組方程式說起。現(xiàn)任教于波士頓大學(xué)的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家馬克·霍華德（Marc Howard）和他當(dāng)時(shí)的博士后學(xué)生卡塞克·尚卡爾（Karthik Shankar）當(dāng)時(shí)想研究一個(gè)數(shù)學(xué)模型來描述時(shí)間處理。他們想要的是一種神經(jīng)系統(tǒng)可計(jì)算的，用來表示過往的函數(shù)——如同心里的一張畫布，大腦可以在上面描繪記憶和感知。“想想視網(wǎng)膜，它為視覺信息提供了成像的屏幕，”霍華德說。 “我們認(rèn)為時(shí)間之于記憶也是如此，并且希望用理論來闡明這張畫布的工作方式。”

　　將光的強(qiáng)度、亮度等視覺信息表示為某些變量（比如波長(zhǎng)）的函數(shù)相當(dāng)簡(jiǎn)單，因?yàn)槲覀冄壑杏袑ｉT的受體可以直接測(cè)量這些性質(zhì)。然而大腦是沒有所謂的時(shí)間受體的。“對(duì)顏色或形狀的感知，‘作出的科學(xué)解釋’是相對(duì)明顯的。”大阪大學(xué)的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家林正道（Masamichi Hayashi）表示，“但時(shí)間有著如此難以捉摸的屬性。”為了編碼它，大腦得使用一些不那么直接的程序。

　　霍華德和尚卡爾的目標(biāo)，是在神經(jīng)元級(jí)別的尺度描述這個(gè)過程。霍華德說，他們出發(fā)時(shí)的唯一直覺就是他的審美觀，即科學(xué)規(guī)律應(yīng)該少而美，簡(jiǎn)而精。

　　他們隨后得出了一組方程式，闡述了理論上大腦間接編碼時(shí)間的可行方式。他們構(gòu)想，隨著周遭事件的發(fā)展，觸發(fā)感覺神經(jīng)元的活動(dòng)，其中的時(shí)間組分可以被大腦映射到一層中間表征上——數(shù)學(xué)上，這個(gè)映射是拉普拉斯變換。通過變換，無法直接編碼時(shí)間的大腦，得以用另一個(gè)它可以編碼的變量來保存事件。然后，其它神經(jīng)元可以將這個(gè)中間變量映射回來——即拉普拉斯逆變換——以形成時(shí)間體驗(yàn)。

　　認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家馬克·霍華德（Marc Howard）和卡塞克·尚卡爾。最近十年，他們的大部分時(shí)間，都在研究數(shù)學(xué)模型，以解釋大腦如何為情景記憶鋪設(shè)時(shí)間背景。（圖片來源： Cydney Scott 為波士頓大學(xué)拍攝了霍華德；尚卡爾的照片來自他本人饋贈(zèng)。）

　　就在霍華德和尚卡爾開始充實(shí)他們的理論后的幾個(gè)月，其他的科學(xué)家獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了被昵稱為“時(shí)間細(xì)胞”的神經(jīng)元。這些細(xì)胞各自調(diào)諧（tune）在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)放電，例如有些總在外界刺激后 1 秒放電，另一些在 5 秒后放電。它們實(shí)質(zhì)上填充了相鄰經(jīng)歷間的時(shí)間間隔，細(xì)胞的放電情況反映了刺激發(fā)生的時(shí)間。這正是逆變換部分，即對(duì)過往時(shí)間函數(shù)的近似。 霍華德說：“我想，哦，天哪，黑板上的寫的那些東西，它們可能真的在真實(shí)世界中有對(duì)應(yīng)。”

　　“那一刻，我知道大腦會(huì)配合。”他補(bǔ)充說。

　　受到實(shí)證支持的激勵(lì)，他和同事們研究了一個(gè)更加普適的框架，并希望這樣可以統(tǒng)一大腦內(nèi)不同類型的記憶：如果神經(jīng)元用的確實(shí)是他們的方程，那么這些方程不僅可以描述時(shí)間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。

　　但這基于一個(gè)前提。自從 2008 年時(shí)間細(xì)胞被發(fā)現(xiàn)以來，研究人員在方程的一端已經(jīng)看到了詳細(xì)的證據(jù)，但另一半——拉普拉斯變換，中間變量的表征——則完全停留在理論上。直到去年夏天。

　　時(shí)間順序和時(shí)間標(biāo)記

　　時(shí)間撥回 2007 年，距離霍華德和尚卡爾提出他們的構(gòu)想還有幾年，現(xiàn)在斯坦福擔(dān)任博士后研究員的阿爾伯特·曹（音，Albert Tsao），當(dāng)時(shí)還是一名本科生，在挪威科維理系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)研究所實(shí)習(xí)。他在梅·布里特·摩瑟爾（May-Britt Moser）和愛德華·摩瑟爾（Edvard Moser）的實(shí)驗(yàn)室度過了一個(gè)夏天。不久之前，莫瑟爾夫婦在一個(gè)叫做內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層（MEC）的腦區(qū)發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞，一群負(fù)責(zé)空間導(dǎo)航的神經(jīng)元。曹想知道旁邊的姊妹腦區(qū)，外側(cè)內(nèi)嗅皮層（LEC）在做什么。這兩個(gè)腦區(qū)為海馬體提供了主要輸入。因?yàn)槲覀冇涗浭录诤螘r(shí)何地發(fā)生的“情景記憶“是在海馬體中形成的，那既然內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層負(fù)責(zé)代表后者（地點(diǎn)），曹推論，外側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)則可能會(huì)負(fù)責(zé)時(shí)間信號(hào)的產(chǎn)生。

　　曹所思考的這種記憶與時(shí)間的聯(lián)系，是深深植根于心理學(xué)的。對(duì)我們來說，時(shí)間就是一系列事件，是對(duì)事物逐漸變化的衡量方法。這便解釋了，為什么最近的記憶要比很久以前的清晰，以及為什么當(dāng)我們回想起某段記憶時(shí)，往往還會(huì)觸發(fā)那段時(shí)間左右發(fā)生的其他記憶。但是，一段有時(shí)間順序的過去是如何被組織起來的，又是通過什么樣的神經(jīng)機(jī)制實(shí)現(xiàn)的呢？最初，曹沒有研究出任何成果，甚至根本無從下手。因?yàn)榧夹g(shù)上講，任何實(shí)驗(yàn)變量都有些時(shí)間的屬性。他記錄了在封閉空間內(nèi)覓食的大鼠，檢查了那段時(shí)間內(nèi)它們外側(cè)內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)活動(dòng)。但得到的數(shù)據(jù)讓他摸不著頭腦，從中并沒有明顯的時(shí)間信號(hào)出現(xiàn)。

“這次（曹）發(fā)現(xiàn)了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時(shí)間。”

　　曹將數(shù)據(jù)整理好存檔，回到了學(xué)校，多年來就沒再沾手。后來，他成為了摩瑟爾實(shí)驗(yàn)室的博士生，并決定重啟這項(xiàng)研究，嘗試換一種群體統(tǒng)計(jì)分析方法，研究一群皮層神經(jīng)元，而不是單個(gè)細(xì)胞的活動(dòng)規(guī)律。 這次他發(fā)現(xiàn)了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時(shí)間。

　　他和摩瑟爾夫婦及同事們進(jìn)行了進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)。在其中一組實(shí)驗(yàn)中，大鼠被置入一個(gè)盒子，自由地走動(dòng)和覓食。幾分鐘后，研究人員把大鼠從盒子里拿出來，讓它休息一會(huì)兒，然后再把它放進(jìn)另一個(gè)盒子，這樣作為一個(gè)試次，每個(gè)試次的盒子內(nèi)壁顏色黑白交替。他們?cè)诖蠹s一個(gè)半小時(shí)內(nèi)重復(fù)了 12 個(gè)試次，并記錄下它們外側(cè)內(nèi)嗅皮層及附近腦區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)。

　　放電與時(shí)間相關(guān)的神經(jīng)元主要位于外側(cè)內(nèi)嗅皮層。當(dāng)大鼠進(jìn)入盒子時(shí)，這些神經(jīng)元放電率急速增高。隨著時(shí)間推移，神經(jīng)元的活動(dòng)以不同速率下降，有的以秒為尺度，有的以分鐘為尺度。到了下一個(gè)試次，大鼠重新進(jìn)入盒子時(shí)，神經(jīng)元活動(dòng)就又開始增加了。不僅如此，其中一些細(xì)胞的活動(dòng)不僅在每個(gè)試次內(nèi)下降，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間也呈下降趨勢(shì)；而另一群細(xì)胞的活動(dòng)卻呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

　　每個(gè)神經(jīng)元有關(guān)于時(shí)間的不同活動(dòng)模式，根據(jù)活動(dòng)模式的組合，研究人員可以——他們推測(cè)大鼠也能——將不同的試次分開（好比一個(gè)個(gè)時(shí)間戳，將信號(hào)追溯到在盒子里的某個(gè)時(shí)間段）并按順序排列。數(shù)以百計(jì)的神經(jīng)元似乎是在合作運(yùn)轉(zhuǎn)，從而對(duì)試次的順序和每個(gè)試次的長(zhǎng)度了如指掌。

　　譯者注：這里可以和內(nèi)嗅皮層-海馬體對(duì)空間的編碼做個(gè)類比：內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層中的網(wǎng)格細(xì)胞，各自以一定規(guī)律響應(yīng)空間。根據(jù)單個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞的活動(dòng)，你并不能知道動(dòng)物的位置，但是當(dāng)把不同網(wǎng)格細(xì)胞的信息組合在一起，就好像光的干涉一樣，你和動(dòng)物的海馬體都可以推斷出動(dòng)物的具體空間位置。所謂的“時(shí)間戳”（如下圖），就是外側(cè)內(nèi)嗅皮層細(xì)胞活動(dòng)的獨(dú)特而有規(guī)律（時(shí)間順序）的組合。

制圖：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine（翻譯：顧金濤）

　　紐約奧爾巴尼醫(yī)學(xué)院（Albany Medical College）的神經(jīng)科學(xué)家馬修·夏皮羅（Matthew Shapiro）說：“這時(shí)你看到的神經(jīng)活動(dòng)模式，不僅僅在鏈接時(shí)間間隔內(nèi)的信息，它們還將體驗(yàn)到的情景（episode）還原成時(shí)空事件的組成結(jié)構(gòu)。”他未參與這項(xiàng)研究。

　　上述實(shí)驗(yàn)中，大鼠似乎在利用這些“事件”發(fā)生時(shí)周遭情境（context）的不同（墻壁的顏色）來感知時(shí)間的流逝。研究人員推測(cè)認(rèn)為，如果情景之間情境沒有明顯區(qū)別，產(chǎn)生的訊息可能會(huì)大不相同。因此在另一組實(shí)驗(yàn)里，他們讓老鼠繞著∞字形的跑道，交替在兩個(gè)圈里邊走邊撿食物吃，每圈算一個(gè)試次。在這個(gè)重復(fù)性的任務(wù)中，外側(cè)內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)信號(hào)混淆了。這意味著大鼠可能無法區(qū)別各圈的時(shí)間順序（：反正每圈長(zhǎng)得差不多，還都有吃的）。然而單個(gè)試次內(nèi)，這些神經(jīng)元似乎關(guān)心時(shí)間的流逝，這可能是因?yàn)椋瑢?duì)做這個(gè)任務(wù)的動(dòng)物來說，在圈內(nèi)的每一刻都和上一刻差不少（：啥時(shí)候撿到巧克力豆還是很重要的）。

“我們對(duì)時(shí)間的感知是很彈性的。一秒鐘可以永遠(yuǎn)持續(xù)，一天也可以稍縱即逝。”

　　曹和同事們感到很興奮，認(rèn)為他們已經(jīng)逐漸摸索出大腦認(rèn)知主觀時(shí)間的機(jī)制，這種機(jī)制可以清晰地給記憶打上時(shí)間的標(biāo)簽。“我們對(duì)時(shí)間的感知是很彈性的。”夏皮羅說， “一秒鐘可以永遠(yuǎn)持續(xù)，一天也可以稍縱即逝。在我看來，這正可以用神經(jīng)元對(duì)情景的解構(gòu)來優(yōu)美地解釋。大腦處理著按序發(fā)生的事情，而發(fā)生的事情決定了我們對(duì)時(shí)間的主觀估測(cè)。”研究人員想要知道這是如何發(fā)生的。

　　霍華德的數(shù)學(xué)模型可以提供一些幫助。了解到曹的實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)（該工作于 2017 年的一次會(huì)議首次公布，并于去年八月在《自然》雜志上發(fā)表），霍華德欣喜若狂：曹觀察到的不同衰減速率正好符合了他的理論假設(shè)：那正是他的構(gòu)想內(nèi)的中間表征。 “在我看來，（神經(jīng)活動(dòng)的衰減）很像是經(jīng)過拉普拉斯變換的時(shí)間，”霍華德說道——這是他和尚卡爾的模型中，一直缺失研究實(shí)證的那塊拼圖。

　　“這有點(diǎn)神奇。”霍華德說，“時(shí)間細(xì)胞被找到的差不多時(shí)候，我們寫下了這些拉普拉斯變換及逆變換的方程。所以我們?cè)谶^去的 10 年中研究逆變換的部分，但我們從來沒有看到實(shí)際的變換。 ...... 現(xiàn)在我們終于看到了。我非常激動(dòng)。”

“在其他實(shí)驗(yàn)室的數(shù)據(jù)中看到它——真是一件再好不過的事。”

　　“令人興奮的是。”就職于國(guó)立衛(wèi)生研究院（NIH）研究者、神經(jīng)外科醫(yī)生卡里姆·扎格盧勒（Kareem Zaghloul）說，“因?yàn)樗麄兯故镜臄?shù)據(jù)與（霍華德的）理論非常一致。”

　　“我和同事和學(xué)生當(dāng)時(shí)推導(dǎo)的東西完全有可能是臆想的。那個(gè)方程組可能在大腦，甚至世界上任何地方都不存在。“霍華德補(bǔ)充道，“如今在其他實(shí)驗(yàn)室的數(shù)據(jù)中看到它——真是一件再好不過的事。”

　　建立過去和未來的時(shí)間線

　　假如霍華德的模型是真實(shí)的，那么我們就可以從中理解，大腦是如何創(chuàng)造和維持過往記憶的時(shí)間線的。這條時(shí)間線被霍華德比作“彗星的尾巴”：它隨著我們生命的延續(xù)而不斷向后延伸，越往后變得越模糊和簡(jiǎn)單。這個(gè)時(shí)間線不僅適用于海馬體內(nèi)的情景記憶，還適用于前額皮層（prefrontal cortex）的工作記憶和紋狀體中的條件反射。霍華德說，這些“可以被理解為處理同一形式的過往時(shí)間的不同運(yùn)算”。盡管讓我們記住一個(gè)事件（比如開學(xué)第一天）的神經(jīng)機(jī)制和讓我們記住一個(gè)事實(shí)（比如電話號(hào)碼）或著技能（如何騎自行車）的神經(jīng)機(jī)制并不相同，但他們可能建立于這個(gè)共同的基礎(chǔ)。

　　那些腦區(qū)里找到的時(shí)間細(xì)胞似乎可以支持他們的假說（用霍華德的說來說，“當(dāng)你去找它們時(shí)，它們無處不在”）。另一份支持，來自即將發(fā)表的一篇研究——霍華德、華盛頓大學(xué)的伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）和其他合作者讓猴子看一系列圖像，在它們的內(nèi)嗅皮層看到的神經(jīng)活動(dòng)，和曹在大鼠腦中觀察到的一模一樣。“不出所料，那是看到圖片后的時(shí)長(zhǎng)。”霍華德說。

　　他懷疑這個(gè)記錄不僅是針對(duì)記憶的，還為整體認(rèn)知服務(wù)。他認(rèn)為同樣的數(shù)學(xué)模型也可以解釋我們對(duì)未來的感知——把函數(shù)平移一下就好了。這很可能會(huì)揭示大腦計(jì)時(shí)的原理，因?yàn)橛?jì)時(shí)也涉及了對(duì)未來事件的預(yù)測(cè)（預(yù)測(cè)本身就基于過去經(jīng)驗(yàn)）。

　　霍華德還發(fā)現(xiàn)，用來表示時(shí)間的方程，也適用于表示空間，數(shù)感，和基于信息收集的決策——其實(shí)，只要能用這些方程的數(shù)學(xué)語(yǔ)言表示，它可以應(yīng)用于任何變量。“對(duì)我來說最引人入勝的是，如果你能夠?qū)懗龃竽X正處于什么狀態(tài)。”霍華德說，“你就像是為思維鑄造了一種‘神經(jīng)通貨’......數(shù)以千萬計(jì)的神經(jīng)元正在做些什么......用方程式和一些變換表達(dá)出來，那就是‘思考’。”

　　他和他的同事們一直致力于將理論擴(kuò)展到其他認(rèn)知領(lǐng)域。終有一天，一種全新的人工智能將從這種認(rèn)知模型中誕生，它將建立在另一種的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)之上，與如今的深度學(xué)習(xí)理論背后的數(shù)學(xué)大不相同。就在今年 1 月，科學(xué)家就建立了一種新的有關(guān)時(shí)間感知的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，該模型完全基于對(duì)視覺場(chǎng)景變化的測(cè)量和反應(yīng)。（然而，這個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)僅僅聚焦在圖片的感官信息輸入部分，也就是只在表面上發(fā)生的事情，而不是曹和霍華德研究的，與記憶相關(guān)的深層腦區(qū)。）

“這些方程不僅可以描述時(shí)間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。”

　　但在進(jìn)行任何 AI 應(yīng)用之前，科學(xué)家需要先確定大腦本身是如何實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的。曹承認(rèn)，還有很多東西要厘清，比如是誰驅(qū)動(dòng)了外側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)，以及記憶為什么能被做上標(biāo)記。但霍華德的理論提供了切實(shí)的預(yù)測(cè)，可以幫助研究人員在追尋答案的路上開辟出新的途徑。

　　當(dāng)然，霍華德提出的理論并不是唯一的，還有其它理論可以解釋大腦如何表征時(shí)間。例如有一些研究人員認(rèn)為，神經(jīng)元通過突觸連接成鏈，這也可以表征時(shí)間。 也有可能大腦用了另一種類型的變換，而不是拉普拉斯變換。

　　這些不確定性并沒有削弱霍華德的研究熱情。“即便這些理論都是錯(cuò)的。”他說。 “我們依然是很振奮的，我們還會(huì)繼續(xù)努力研究。”

總結(jié)

以上是生活随笔為你收集整理的大脑是如何为往事铺上时间线的的全部?jī)?nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問題。

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